А V. ZHIRMUNSKY, V. I KUZMIN
CRITICAL LEVELS
IN THE DEVELOPMENT OF NATURAL SYSTEMS
LENINGRAD
PUBLISHING HOUSE «NAUKA>
LENINGRADIAN BRANCH 1990
A. В. ЖИРМУНСКИЙ,
B. И. КУЗЬМИН ^
КРИТИЧЕСКИЕ
УРОВНИ
В РАЗВИТИИ
ПРИРОДНЫХ
СИСТЕМ
ЛЕНИНГРАД
«НАУКА>
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 199 0
УДК 001.51 : 5:52 + 54 + 55 + 573.22
Жирмунский А. В., Кузьмин В. И. Критические уровни в развитии природных систем. Л.: Наука, 1990. 223 с.
Монография посвящена установлению общих количественных закономерностей чередования эволюционных и скачкообразных (критических) периодов развития. Авторами впервые введены уравнение и модель развития, которые обобщают широкий класс общепринятых моделей. Они позволяют анализировать процессы, происходящие на различных структурных уровнях организации природных систем. На основе этой модели выведена иерархия критических констант, представленная степенно-показательными функциями числа Непера (е). Такие константы определяют соотношения между последовательными критическими значениями характеристик процессов. Приводятся результаты реализации указанных соотношений в формировании иерархии галактических ритмов и Солнечной системы. Устанавливается соответствие между этими ритмами и рубежами геологической истории, цикличностью в индивидуальном развитии животных, структурах периодической системы Менделеева, популяционных и экологических систем, восприятием человеком акустических сигналов. Таким образом, выявлено единство установленных количественных закономерностей в иерархии весьма различных природных процессов от галактического до атомарного структурных уровней. Табл. 35, ил. 91, библ. 398 назв.
Рецензенты:
д-р биол. наук И. А. Скулъский, канд. биол. наук А. И. Пудовкин, д-р техн. наук Ю. Г. Косарев
Редактор издательства Ю. А. Песенко
Ответственный редактор чл.-корр. АН СССР А. В. Яблоков
. «е» ЯШМ
га. в, и. Яттт 1990
ISBN 5-02-025720-6
© А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин. 1990
ОТ АВТОРОВ
Эта книга является новым, значительно продвинутым и переработанным вариантом издания «Критические уровни в процессах развития биологических систем» (Жирмунский, Кузьмин, 1982). В первой книге мы показали некоторые количественные закономерности формирования последовательности критических точек в развитии биологических систем. Было установлено, что для процессов аллометрического типа (динамика которых описывается степенной функцией) соотношение между критическими значениями аргументов в двух последовательных критических точках не превосходит константы, равной ее. На основе этого был сформирован закон критических уровней аллометрического развития систем: развивающиеся системы имеют среди критических уровней такие, соотношения последовательных значений которых равно ее (Кузьмин, Жирмунский, 19806).
Анализ обширного экспериментального материала о развитии биологических систем от клетки до биоценоза показал, что это критическое соотношение характеризует диапазон сохранения качественных свойств системы. Кроме этого, было установлено, что в процессах развития существенно представлены и более мелкие критические соотношения, например для процессов экспоненциального типа в е раз.
Исследование условий, при которых происходит синхронизация равномерных критических рубежей и критических рубежей процессов экспоненциального типа (границы которых имеют соотношение в е раз) привело к представлениям об элементарном цикле или звене (ячейке) развития, в котором выделяется аллометрическая фаза (характеризуемая соотношением ее) и фаза перестройки, после которой начинается качественно новый цикл развития.
Анализ критических рубежей в развитии земной коры, выполненный нами вместе с геологами академиком Б. С. Соколовым и членом-корреспондентом АН СССР В. Д. Наливкиным, показал, что рубежи геологической истории соответствуют расчетным рубежам цикла развития. Для построения полной системы рубежей геологической шкалы с оценкой уровней их значимости оказалось достаточно знать две исходных величины — длительность галактического года и возраст одного из наиболее сильно проявленных рубежей. Использование выявленных критических констант дало
возможность описать качественно однородные диапазоны изменения характеристик различных развивающихся систем.
Исследования, проведенные после выхода книги 1982 г., позволили ввести уравнение, модель и иерархию процессов развития и поставить им в соответствие иерархию критических констант. Рассмотрение обширного экспериментального материала показало единство ритмической структуры Солнечной системы, Земли и биологических систем, как во временном, так и в пространственном аспектах. Реперные точки синхронизации космических ритмов, ритмов тел Солнечной системы и биосистем определяются установленным нами набором критических констант (Жирмунский, Кузьмин, 1986; Кузьмин, Жирмунский, 1986; Zhirmunsky, Kuzmin, 1988). Эти результаты потребовали нового рассмотрения проблемы и новой книги с названием, более отвечающим расширенному кругу исследуемых явлений, которую мы представляем на суд читателей.
ПРЕДИСЛОВИЕ
В книге рассматривается одна из важнейших проблем естествознания— законы развития как живой, так и неживой природы. Авторы книги — известный биолог А. В. Жирмунский и специалист по моделированию самых различных систем В. И. Кузьмин — изучают этот вопрос более 10 лет и собрали огромный материал, обосновывающий их выводы.
До недавнего времени исследования процессов развития носили описательный характер. При этом исходили как из эволюционных моделей развития, что чаще было свойственно биологам, так и эволюционно-революционных — более типичных для специалистов, занимавшихся развитием неживых объектов. В первом случае обычно не рассматривался вопрос о смене этапов развития, а во втором — часто не анализировалась регулярность смены эволюционных этапов революционными перестройками. Оставались открытыми и вопросы о том, насколько специфичны моменты наступления нового этапа развития и существуют ли некоторые общие закономерности смены этапов в развитии. Именно этой проблеме посвящена предлагаемая читателю книга.
Особенностью подхода авторов к проблеме является учет релаксационных (запаздывающих) реакций на текущий процесс развития. Доказывается, что развитие подчиняется экспоненциальной или степенной зависимости и что имеется четкая регулярность в смене эволюционных этапов революционными перестройками. Обосновывается соотношение размеров (или длительностей) эволюционных этапов и этапов перестройки. На обширном фактическом материале, собранном из различных областей знаний, а также аналитически, показано, что в основе этих соотношений лежит число Непера — е (основание натуральных логарифмов). Чем значительнее революционные перестройки, тем реже они происходят и тем в более высокой степени фигурирует это число. Выведено универсальное уравнение развития, представленное дифференциальным уравнением с запаздывающим аргументом.
В природе одновременно протекают самые различные процессы развития; они влияют друг на друга, искажая строгие закономерности. Поэтому естественно, что выявленные закономерности проявляются в большинстве случаев лишь как тенденции, а не как строгие математические соотношения. Авторы настоящего
7
предисловия участвовали в исследованиях А. В. Жирмунского и В. И. Кузьмина по проблемам развития Земли и жизни на ней и могут подтвердить, что эти тенденции сохраняются как в развитии во времени, так и в распределении различных объектов по размерам, по массам и даже, по-видимому, по энергиям; этому имеются многочисленные примеры.
Таким образом, можно считать, что полученные выводы имеют общее значение для естествознания и чрезвычайно важны при теоретических и практических работах. Количественные значения критических уровней (рубежей) могут стать теоретической базой для проведения ряда мероприятий, связанных с охраной природы и рациональной эксплуатацией биологических ресурсов. Они важны в геологии, в частности при построении единой стратиграфической шкалы, и в практической сфере при поисках полезных ископаемых. Они важны также для прогнозирования различных событий, для построения естественных классификаций. Самое же большое значение имеет их универсальность для различных природных систем. 29 апреля 1988 г. Академик Б. С. Соколову
член-корреспондент АН СССР В. Д. Наливкин
I
ОТ РЕДАКТОРА
Авторы этой книги академик Алексей Викторович Жирмунский и доктор технических наук Виктор Иванович Кузьмин — увлеченные, талантливые и отчаянные исследователи. Многие, наверное, помнят дискуссии, которые возникали в конце 70-х и начале 80-х годов после появления их первых работ по критическим уровням развития природных систем. Эти дискуссии постоянно возникали даже при обсуждении отдельных разделов их исследований — в близкой мне области популяционной биологии, в области биологин развития, в области цитологии. Многократно усиливался критический накал оппонентов, когда авторы книги объединили воедино своей концепцией ее столь далекие явления, как структура Солнечной системы и особенности развития человеческого организма.
После одного из таких критических обсуждений авторы обратились ко мне с просьбой помочь им проверить высказанные идеи о критических уровнях на близком мне популяционном материале. Это был своеобразный вызов, и мне пришлось его принять. В результате тотального сканирования экологической литературы в Библиотеке Отделения общей биологии АН СССР я подобрал много десятков примеров хорошо документированных случаев изменения численности для самых разных организмов. Результаты этой работы были опубликованы в 1981 г. в «Журнале общей биологии» (Жирмунский и др., 1981), и они подтвердили правоту авторов концепции. С этого момента я стал относиться к размышлениям авторов о критических уровнях серьезно.
Как не математик, я не могу вникнуть в существо предлагаемого авторами математического решения поднятой ими проблемы критических уровней. Но одно мне кажется важным подчеркнуть: авторам удалось показать, что развитие любой системы не может идти длительное время равномерно, через какое-то время происходит слом, сбой, изменение ритма. Иногда такой слом равномерной кривой происходит около 11 — 13-кратного, иногда—15—17-кратного увеличения. Авторы считают, что все подобные случаи аппроксимируются соотношением ее. Опровергнуть это утверждение, как я понимаю ситуацию, еще не удалось оппонентам А. В. Жирмунского и В. И. Кузьмина. Хотя должен подчеркнуть, что параллельно расширению «зоны известности» высказанной концепции растет не только число ее сторонников, но и число ее противников.
9
Заключая эту книгу, авторы говорят, что их главная задача будет достигнута, если читатели проанализируют имеющийся у них фактический материал по характеристикам разных природных систем с позиций выдвинутой концепции. Мне кажется такая позиция оправданной интересами развития науки. Уверен, что выход в свет этой книги послужит вечному процессу развития познания и бесконечному процессу проникновения в неведомое.
Член-корреспондент АН СССР Л. В. Яблоков
ВВЕДЕНИЕ
Процессы развития организмов, их сообществ, биосферы, Земли и Солнечной системы постоянно привлекают внимание естествоиспытателей. Каковы закономерности развития этих и других природных систем во времени и в пространстве? Что общего между функционированием и развитием систем разных уровней организации и интеграции, и чем они принципиально различаются? Как соотносятся медленные (эволюционные) и быстрые (революционные, скачкообразные) формы развития? Эти проблемы представляют большой теоретический интерес, и их решение может иметь весьма важное значение для практики.
Анализируя данные о росте морских моллюсков и других животных, авторы обратили внимание на изменение режимов развития животных и начали изучать их соотношения. При этом была обнаружена закономерная смена периодов аллометрического роста более короткими по времени перестройками. Использование представлений о запаздывающих процессах позволило нам вывести математические зависимости и предложить модель смены эволюционных аллометрических этапов развития критическими периодами.
При моделировании роста используют два основных подхода. Первый и наиболее часто применяемый состоит в попытках ввести единую кривую роста, описывающую весь период развития (Вин-берг и др., 1968; Bertalanffy, 1968). Второй подход связан с выделением в развитии участков, на которых оно происходит в рамках постоянных (или близких к постоянным) экзогенных и эндогенных условий (Brody, 1927, цит. по: Мина, Клевезаль, 1976; Шмальгау-зен, 1935). Остроумов (1912а, 19126, 1918) отмечал, что рост неоднороден на протяжении жизни организма и должен быть расчленен на отдельные этапы, на каждом из которых определяющую роль играют различные факторы. Детально возможности этого направления были исследованы Шмальгаузеном (1935) в рамках модели параболического роста. В этом случае процесс роста описывается степенной зависимостью
У = аТ\
где у —размер системы, Г —ее возраст, а и Ъ — константы. Константа Ъ показывает, на сколько процентов изменится функция // при изменении аргумента на 1 %.
/ UUOI
Рис. 1. Изменение интенсивности роста мальчиков с возрастом
По оси абсцисс — возраст после рождения; по оси — ординат — константа роста —показатель степени аллометрической зависимости В, характеризующий процент прироста массы на I % прироста возраста. /г2 — &4 —критические возрасты, в которых изменяется константа роста (по: Шмальгаузен, 1935).
При изменении лимитирующих рост факторов происходит скачкообразное изменение константы Ь. Примером такого изменения константы Ъ является рассмотренный Шмальгаузеном (1935) процесс роста массы тела человека (рис. 1). Видно, что величины относительных приростов массы на единицу относительного прироста возраста (Ь) остаются постоянными на отдельных участках, а в момент рождения и в возрастах 1, 11 и 19 лет меняются скачком. Именно в этих возрастах в организхме человека происходят изменения, приводящие к коренным перестройкам обменных процессов. Такими перестройками являются переход от эмбрионального периода, когда питание происходит за счет веществ, поступающих от материнского организма, к постэмбриональному лактационному периоду, затем переход к самостоятельному питанию, стимуляция роста, связанная с половым созреванием, и прекращение роста.
Критические состояния в развитии системы (перестройки) можно продемонстрировать на кривой зависимости объемов яйцеклеток морских ежей Strongylocentrotus nudus от возраста клеток (рис. 2). Видны точки излома кривой роста (точки 1—4); будем называть их критическими точками. Соответствующие им возраста (t\ -т- tA) назовем критическими возрастами, или критическими аргументами, а соответствующие значения функций {х\~х±)—критическими уровнями. Переходную стадию между двумя последовательными периодами роста размеров яйцеклеток (системы), на которой эти размеры убывают, назовем критическим периодом, или фазой перестройки. Как видно из рис. 2, две последовательные фазы роста яйцеклеток 1—2 и 3—4 прерываются фазой перестройки 2—3.
Таким образом, в ряде случаев возможно выделение по морфо-функциональным признакам фаз развития, на которых поддерживается механизм регуляций, определяющий характер роста. Открытым являлся вопрос об определении моментов изменения тенденций роста непосредственно по результатам наблюдений над количественными характеристиками растущей системы задолго до наступления критического периода. Решение именно этой проблемы и составило предмет исследований, результаты которых были изло-
12
MM
400 b
:* 100
IX XI I III V VII
Рис. 2. Изменение объема яйцеклеток морского ежа Strongylocentrotus nudus с возрастом По оси абсцисс — возраст (месяцы годичного цикла); по оси ординат—объемы яйцеклеток (шкала логарифмическая). /—4 — критические точки; f i—*4 —критические возрасты; Xi — Xi — критические уровни. Развитие между точками 2 и 3 — критический период (фаза перестройки) (по: Гнездилова и др , 1976).
жены в предыдущей книге (Жирмунский, Кузьмин, 1982). Одной из задач проведенных нами исследований было моделирование моментов наступления критических периодов в развитии биологических систем исходя из количественной информации о предыстории их развития.
Далее были произведены проверки предложенной модели на системах, различающихся по уровню интеграции и типу развития. Это потребовало использования и осмысливания материала из разных разделов биологии, геологии и даже астрономии, в которых авторы, естественно, недостаточно компетентны. Поэтому отдельные работы, опубликованные в ряде статей, выполнены в сотрудничестве со специалистами — эмбриологом доктором биологических наук С. Г. Васецким, популяционным биологом членом-корреспондентом АН СССР А. В. Яблоковым (который был также редактором нашей книги 1982 г.), геологами и палеонтологами академиком Б. С. Соколовым и членом-корреспондентом АН СССР В. Д. Наливкиным. Авторы выражают им глубокую благодарность за активное и увлеченное участие в рассмотрении имеющихся данных с точки зрения нетрадиционных представлений и за согласие на включение материалов совместных работ в книгу.
Академик В. А. Коптюг предложил рассмотреть закономерности формирования структуры Солнечной системы. Г. Т. Воронов предположил, что полученные нами критические константы должны быть представлены в периодических системах.
Материалы, вошедшие в книгу, обсуждались на общем собрании Отделения общей биологии, Президиума Дальневосточного научного центра АН СССР (ДВНЦ), на ученых советах и научных семинарах Института биологии моря, Дальневосточного геологического института, Тихоокеанского института географии (Владивосток), Хабаровского комплексного научно-исследовательского института, Института вулканологии (Петропавловск-Камчатский) ДВНЦ, Института биологии развития, Института эволюционной морфологии и экологии животных и Института океанологии (Москва), Института экологии растений и животных (Свердловск), Института цитологии, Зоологического института, Института эволюционной физиологии и биохимии Академии наук СССР и Всесоюзного нефтяного научно-исследовательского геолого-разведочного института (Ленинград), а также с рядом ученых, особенно с акаде
миком М. С. Гиляровым. Астрономические данные обсуждались с директорами Пулковской обсерватории академиком А. А. Михайловым, К- А. Товастшерна, а также с профессором М. И. Пудовкиным.
Этот перечень можно было бы продолжить: за последние 15 лет нам посчастливилось включаться в исследования в самых разнообразных, порой совершенно неожиданных направлениях. Эти обсуждения и совместные исследования с представителями различных научных направлений сильно интенсифицировали развитие результатов, способствовали осознанию их универсальности. Без того огромного количества обсуждений и конкретной содержательной работы с учеными, которые с творческой заинтересованностью предлагали для проверки свои экспериментальные данные, высказывали новые идеи и разрабатывали их самостоятельно или вместе с нами, у нас не было бы многих из приводимых здесь материалов.
Данная книга — итог творческого неформального общения с большим количеством замечательных людей. Авторы весьма признательны всем, принимавшим участие в обсуждении, за внимание,, ценные критические замечания и поддержку.
1. ПРОБЛЕМА КРИТИЧЕСКИХ УРОВНЕЙ В РАЗВИТИИ СИСТЕМ
Под развитием понимается направленное, закономерное изменение материи и сознания; в результате развития возникает новое качественное состояние объекта — его состава или структуры. «Различают две формы развития, между которыми существует диалектическая связь: эволюционную, связанную с постепенными количественными изменениями объекта, и революционную, характеризующуюся качественными изменениями в структуре объекта» (Сов. энцикл. словарь, 1980, с. 1109).
К такому пониманию сущности и состава процессов развития человеческая мысль пришла в результате длительной борьбы идей. Вместе с тем элементы таких воззрений известны с давних времен. Так, в древнем Вавилоне наряду с представлением о сотворении мира божеством и его неизменности было распространено учение о циклическом развитии природы, связанном с изменением положения небесных тел, о «великом годе», по прошествии которого на Земле должны повториться те же события, происходившие в начале
этого «великого года».
Представления о стадиях развития Вселенной и Земли, связанных с «великим годом», развиваются далее древнегреческими философами Гераклитом и Эмпедоклом. Энгельс отмечает в «Анти-Дюринге», что «первоначальный, наивный, но по сути дела правильный взгляд на мир был присущ древнегреческой философии и впервые ясно выражен Гераклитом: все существует и в то же время не существует, так как все течет, все постоянно изменяется, все находится в постоянном процессе возникновения и исчезновения» К Энгельс отмечает далее, что диалектика была исследована более или менее точным образом лишь Аристотелем и Гегелем, и, несмотря на идеалистические посылки, именно Гегель первым дал всеобъемлющее и сознательное изображение ее всеобщих форм движения. Маркс и Энгельс соединили диалектику с материалистическим воззрением на природу и общество, обосновав новое мировоззрение — диалектический материализм.
Рассмотрение истории развития идей в естествознании, и в частности в геологии, палеонтологии и биологии, позволяет лучше
1 Маркс К., Энгельс Ф Соч. 2-е изд. Т. 20. С 371
11
понять имеющийся в настоящее время фактический материал. Поэтому для обсуждения проблемы развития природных систем наряду с данными математики и естественных наук авторы сочли целесообразным рассмотреть также историю борьбы воззрений в этих областях науки.
В разделе 1.1 обсуждаются вопросы о биологических системах, иерархических уровнях их интеграции и общей теории систем Бер-таланфи. В разделе 1.2 излагается кратко история взглядов на соотношение эволюции и скачков в развитии. Раздел 1.3 посвящен месту, которое занимает проблема критических уровней в изучении развития сложных систем.
1.1. Биологические системы и иерархические уровни их интеграции JF
В последние годы в философии и в конкретных науках все большее значение уделяется представлениям о системах. Под системой понимается множество элементов, находящихся в отношениях и связях друг с другом, которое образует определенную целостность, единство (Садовский, 1976, с. 463). Система имеет определенную структуру, т. е. взаимодействие между элементами, влияет на элементы, а элементы в свою очередь оказывают влияние на систему. Система взаимодействует с другими системами, в том числе с системами более высокого порядка, являющимися для нее внешней средой. Таким образом, системы характеризуются иерархичностью2: они состоят из элементов, которые, как правило, сами являются системами и вместе с тем являются элементами систем более высокого порядка.
Еще в прошлом веке в связи с созданием клеточной теории было осознано наличие различных ступеней, или уровней, организованности живой материи (Schleiden, 1846; Вирхов, 1965; Бернар, 1878, и др.). В первой половине XX в. эта идея получила дальнейшее развитие как среди философов (Brown, 1926, цит. по: Сетров, 1971; Sellars, 1926), так и среди биологов. Обсуждались разные уровни организации биологических систем, их функционирования и интеграции, а также подходы к исследованиям на различных уровнях.
В лекциях, читанных в 1912—1913 гг., И. П. Павлов говорил о трех этажах, на которых должны проводиться исследования в физиологии, образно уподобляя последнюю зданию: в верхнем этаже осуществляется «анализ взаимоотношений и высочайшего уравновешивания организма и окружающего мира» (Павлов, 1952а, с. 58), средний этаж — это системная и органная физиология, а нижний этаж — физиология клетки, которая составляет «дно, фунда-
2 Иерархия — «тип структурных отношений в сложных многоуровневых системах, характеризуемый упорядоченностью, организованностью взаимодействий между отдельными уровнями по вертикали» (Филос. словарь. 1987). 16
мент жизни» (Павлов, 1952а, с. 65). В другой публикации Павлов пишет о немецком физиологе Гейденгайне — представителе «той физиологии, которая должна сменить нашу современную органную физиологию и которую можно считать предвестником последней ступени в науке о жизни — физиологии живой молекулы» (Павлов, 1949, с. 162). Таким образом, Павлов выделяет четыре уровня, подлежащих физиологическому исследованию, — целостный организм, органы, клетки и живые молекулы.
В середине XX в. рядом биологов, социологов и философов была разработана теория интегративных уровней организации. Основные положения этой теории сформулированы в статье биолога Новикова (Novikoff, 1945): «Концепция интегративных уровней организации— это общее описание эволюции материи через последовательные и все более высокие порядки сложности и интеграции. Она рассматривает развитие материи, начиная от космических изменений, приводящих к образованию Земли, до социальных изменений в обществе, как непрерывное, потому что оно никогда не кончается, и как прерывистое, потому что оно проходит через ряд разных уровней организации — физический, химический, биологический и социальный... Эта концепция... не сводит явления высшего уровня к явлениям низшего, как в механизме, не описывает явления более высокого уровня в туманных нематериалистических терминах, заменяющих понимание, как это делает витализм» (с. 209). Новиков различает следующие уровни организации живой материи: клетки, ткани, органы, системы органов, организмы, популяции.
Весьма большую роль в развитии представлений о наличии в живой природе пространственной иерархии взаимосвязанных систем сыграл Берталанфи (Bertalanffy, 1949, 1952 и др.). Предложенную им классификацию иерархических порядков «живого уровня» Сетров (1971, с. 41) коротко выражает следующим рядом: поле, плазма ->■ элементарные частицы атомы молекулы агрегаты молекул, мицеллы-> коллоиды -^клетки ткани -^органы -> организмы -> колонии, сообщества живых организмов. Значительный интерес к проблеме иерархически связанных систем проявляют биологи разных специальностей: зоологи Гиляров (1954), Беклемишев (1964), Маркевич (1968); ботаник Лавренко (1965); физиолог Баллок (Bullock, 1955); медики Давыдовский (1958), Шумаков и др. (1971); цитофизиологи Ушаков (1963), Александров (1975); биохимики Сцент-Дьердьи (1964), Поглазов (1970), Энгельгардт (1970); цитологи де Робертис и др. (1973); морской биолог Зенкевич (1967); эволюционисты Шмальгаузен (1961), Тимофеев-Ресовский и др. (1977); экологи Дайс (Dice, 1952), Наумов (1964) и Одум (1975) и др. Они выделяют различные ряды структурных, функциональных, организационных, интегративных уровней «живого», «жизни» или живой материи, особенно детально обсуждая области своих интересов.
Не меньшее внимание этой области уделяют философы. Выпускаются специальные монографии (например, Кремянский, 1969; Сетров, 1971; Афанасьев, 1986), сборники (Проблема целостности..,
2 А. В. Жирмунский, В. И. Кузьмин 17
1968; Проблема уровней.., 1970; Развитие концепции.., 1972, и др.), создаются сложные схемы, авторы которых пытаются объединить все известные уровни в единую систему (Веденов и др., 1972, с. 67; Сетров, 1972, с. 315), развертываются дискуссии о числе уровней «живого», начальных и конечных уровнях, количествах и типах иерархий систем. Одним из наиболее спорных является вопрос о нижней границе жизни. Можно ли говорить о «физиологии живой молекулы», как это делал Павлов (1949, с. 162), выделять молекулярную (Энгельгардт, 1970), физико-химическую (Овчинников, 1980) и даже субмолекулярную (Сцент-Дьердьи, 1964) биологию, определять жизнь как «самореализацию потенциальных возможностей электронных состояний атомов» (Бернал, 1969, с. 17).
Не менее острые разногласия появились в области экологии. Возникшее на стыке цитологии и экологии направление исследований, которое получило название цитоэкологии (Александров,1952, 1975; Ушаков, 1963; Библь, 1965; Жирмунский, 1966, и др.), изучает клеточные адаптации и клеточные механизмы надклеточных адаптации. По мнению некоторых ученых, оно не может быть отнесено к экологии (Зенкевич, 1967; Гиляров, 1973), так как последняя, с их точки зрения, должна исследовать лишь организмен-ные и надорганизменные приспособления. По мнению Макфедьена (1965), главный объект экологии — популяции; другие исследователи ставят во главу угла биоценозы, биогеоценозы (Сукачев, 1957) или экосистемы (Tansley, 1935). Наконец, в связи с привлечением внимания к взаимоотношениям человека и биосферы многочисленные авторы, в подавляющем числе небиологи, стали говорить и писать об экологии биосферы или «глобальной экологии» (например: Будыко, 1977). Другая группа спорных вопросов возникла в связи с осмысливанием множественности путей, по которым развивается жизнь на Земле. Являются ли колонии одноклеточных многоклеточными организмами? Что такое инфузория — клетка или организм? Следует ли относить популяции и виды к разным или единому «популяционно-видовому уровню»?
Ушаков (1963), обсуждая роль различных уровней в процессах адаптации и эволюции, предложил различать следующие 10 координационных уровней: молекулярный, органоидный, клеточный, органно-тканевый, системы органов, организменный, семейно-стад-ный (репродукционный), популяционный, видовой и межвидовой (ценотический). Последний уровень Ушакова обозначен Лавренко (1965) как биоценотический. Им также выделен биостроматиче-ский уровень, соответствующий совокупности всего живого вещества на нашей планете (биострома).
Завадский (1966) подверг схемы Ушакова (1963) и Наумова (1964) критике, находя, что их подход к классификации уровней формален (а предложенный ими ряд — «сборный» и «искусственный») и что в их иерархиях «сосуществуют принципиально разнородные системы — первичные и универсальные (организм, вид, биоценоз, биосфера) со вторичными и частными (орган, ткань, стадо и т. п.)» (с. 41). Он предложил свою схему: «Основные формы
18
организации живого, главные ступени их эволюции и структурные, компоненты каждой ступени» (с. 42). Однако эта схема не только не пригодна для использования ввиду чрезвычайной сложности определений организменной и популяционно-видовой ступеней «первичных» систем, но и потому, что реально существующие, известные и доступные исследованию уровни организации живой материи з этой системе исчезают.
Основываясь на представлениях Вернадского (1978) об одновременном появлении сложного комплекса форм (организмов, которые одновременно были видами, составляли биоценозы и в совокупности биосферу), Завадский выкидывает из своей иерархии «основных, первичных форм организации живого» клетку — этот главный кирпич, из которого построены живые организмы. Обвиняя биологов в «искусственной» линейной последовательности, он сам «впадает в противоречия», не приняв во внимание соотношения различных систем иерархии, разработанные Вуджером (Woodger> 1937, цит. по: Сетров, 1972) и Берталанфи (Bertalanffy, 1960).
По Берталанфи, можно выделить несколько иерархических рядов систем, а именно: иерархию деления, например при размножении тканевых клеток или простейших; пространственную иерархию многоклеточного организма, состоящего из органов, тканей, клеток, ядер; генетическую иерархию (например, филогенетическую)—соотношение организмов, относящихся к виду, с организмами различных родов, семейств и т. д.; физиологическую иерархию процессов, примером которой может служить осуществление функции нервной системы на разных уровнях — интимные процессы, протекающие в нервных клетках и волокнах, которые лежат в основе реализации рефлекторных актов; последние в свою очередь регулируются деятельностью центральной нервной системы.
Как полагает Сетров (1966, 1972), важнейшими для биологии необходимо признать пространственную и генетическую иерархии. Прежде всего из-за их столкновения возникают противоречия при классификации биологических систем. Как отмечалось выше, в схеме Завадского отсутствует уровень клеток, которые он обозначает «структурным компонентом» организма. Действительно, клетки — это структурный компонент многоклеточного организма, но и в этой функции они являются полноправными членами пространственной иерархии — ряда, в который входят и клетка, и организм. Вместе с тем клетки простейших, микроорганизмов, половые клетки организмов с внешним оплодотворением (многие морские беспозвоночные) и зиготы несут двойственную функцию — клетки и организма (Полянский, 1959, 1971). В частности, они непосредственно сталкиваются с действием факторов внешней среды и потому, как отмечает Ушаков (1963), подвержены действию отбора.
Сетров (1972) отмечает, что подобная же ошибка допускается Завадским (1961, 1968) при объединении популяции и вида в единый «популяционно-видовой уровень». По всей видимости, такое объединение производится рядом исследователей потому, что иногда вид бывает представлен единственной географической
2*
1$
популяцией. Кроме того, в некоторых случаях особи популяций, относящихся к одному виду, длительно изолированы и, казалось бы, не имеют никаких связей друг с другом. Однако, отмечает Сетров, при этом не учитывается, что связь может быть не только пространственной, но и временной. Популяции, длительное время разделенные барьерами, сохраняют свои наследственные признаки, характерные для вида в целом, которые они получили от общих предков.
Убедительным подтверждением этой точки зрения являются данные Ушакова (1959), который устанозил одинаковую теплоустойчивость мышц (генотипический видовой признак) морских ежей Strongylocentrotus intermedius из популяций, обитающих в прибрежных водах Курильских островов, Сахалина и Приморья, изолированных друг от друга в течение нескольких тысяч лет. Другим примером генетической связи между поколениями могут служить опыты Жирмунского и др. (1967), показавших методами изотопной термометрии, что верхние температуры обитания ископаемых и современных моллюсков одного и того же вида остаются теми же самыми. В работе Калабушкина (1976) установлена высокая стабильность популяционной системы брюхоногих моллюсков Lit-torina squalida лагуны Буссе (о-в Сахалин), выражающаяся в сохранении средней частоты генов окраски раковин на протяжении 2000 поколений.
Сетров (1971) приходит к выводу, что отрицание правомерности построения «линейных» рядов иерархии не может быть признано правильным, так как эти иерархии реально существуют. Схема организационных уровней, предложенная Сетровым (1972, с. 315), представляется наиболее удачной из известных нам «всеобъемлющих» схем. Она объединяет живую материю с неорганической природой, учитывает существование различных видов иерархий и двойственную природу клеток и популяций, являющихся одновременно системами разных иерархий. Естественно, что она может быть подвергнута критике разными специалистами в той части, которая касается названия и числа конкретных уровней, но это связано прежде всего с недостаточной разработанностью ряда разделов естествознания.
Следует отметить, что некоторые авторы предлагают сравнительно небольшое число «основных» уровней. У Одума (1975) это 6 «главных уровней организации жизни»: ген, клетка, орган, организм, популяция, сообщество.3 В «Большой Советской Энциклопедии» (Астауров и др., 1970) даются другие 6 уровней: молекулярный, клеточный, организменный, популяционно-видовой, биоце-нотический, биосферный. Тимофеев-Ресовский и др. (1977) выделяют с феноменологической и функциональной точек зрения 4 главных уровня: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой (собственно эволюционный) и биоценотический
3 Заметим, что первый член этого ряда относится в соответствии с классификацией Берталанфи к генетической иерархии
20
или биосферный. Ниже (см. разделы 5.3 и 7.2) рассматриваются размерные диапазоны различных структур, которые должны быть использованы при построении новой схемы структурно-функциональных уровней организации материи, исходящей из функционального значения различных структур, их линейных размеров и масс.
Развитие представлений об организованности материи, ее структурированности, выражающейся в существовании иерархической системы взаимосвязанных систем разных уровней интеграции, привело к поискам общих и частных закономерностей, которые характеризуют эти системы. Этой проблеме посвящены работы Богданова (1925), в которых разработана применимая к любым явлениям «всеобщая организационная наука» — тектология; ее основным принципом является математическое моделирование. Тектология рассматривает явления с точки зрения непрерывно протекающих процессов организации и дезорганизации и выявления регулирующих эти процессы механизмов. Для живой протоплазмы Богданов считает характерным подвижное равновесие, которое регулируется специфическим «биорегулятором».
Аналогичные представления позже развивали Бауэр (1935), который разрабатывал теорию «устойчивого неравновесия», и Насонов и Александров (1940), выдвинувшие концепцию «подвижного равновесия» живой протоплазмы, в основе которого лежат денату-рационные и ренативационные изменения клеточных белков. Следует отметить, что представления о «подвижном равновесии» или «устойчивом неравновесии» имеют физиологические обоснования. Действительно, живая система характеризуется гетерогенитетом в распределении различных веществ между клеткой и средой (см., например: Насонов, Александров, 1940), который поддерживается благодаря постоянно протекающему обмену веществ. Вместе с тем воздействие раздражителей на клетку переводит ее в новое функциональное состояние с иным уровнем обмена веществ. Например, многими авторами показано, что изменение температуры или солености водной среды приводит к изменению потребления кислорода тканью, которое может стабилизироваться на другом уровне. Бауэр (1935) полагал задачей теоретической биологии объединение и выражение в форме одного или нескольких законов того, что свойственно всем живым системам и что характерно только для них (с. 22).
Сходную задачу ставит перед биологией автор общей теории систем Берталанфи (Bertalanffy, 1952, 1960, 1968). Он считает, что имеются общие принципы, поддерживающие существование любых -систем (неживых, живых, социальных) независимо от природы составляющих элементов и отношений между ними. Эти принципы могут быть определены математическим языком. Нахождение этих принципов и математических закономерностей и составляет главную задачу общей теории систем. Они позволят поставить на точную научную основу такие представления, как целостность, динамика, организация систем.
21
1.2. О соотношении эволюции и скачков в развитии
Еще в древнем мире наряду с воззрениями о неизменности мира были распространены представления о его развитии, постепенном или неравномерном. Возрождение материалистической философии в XVII—XVIII вв. привело к осознанию необходимости развития науки на основе опытных знаний (Ф. Бэкон) и способствовало развитию естественных наук. Однако господство теологических догм над естествоиспытателями накладывало отпечаток на развиваемые ими представления. В конце XVIII — начале XIX в. последовательно формируются три главных направления в объяснении основных законов развития Земли и живой природы — ката-строфизм, униформизм, эволюционизм (Уэвелл, 1869; Huxley, 1883; Fавикович, 1969; Завадский, Колчинский, 1977, и др.).
Хотя идеи катастрофизма высказывались в сочинениях отдельных натуралистов в XVIII в., наиболее яркое его обоснование было дано Кювье в 1812 г. в работе «Рассуждения о переворотах на поверхности Земного шара» (Кювье, 1937). Кювье выдвинул гипотезу о периодически повторяющихся катастрофах неглобального характера, после которых уцелевшие организмы создавали новые сообщества. Через два десятилетия Лайель опубликовал книгу «Основные начала геологии, или новейшие изменения Земли и ее обитателей», которая явилась основой униформизма (Лайель, 1866). Лайель приводил доказательства постепенного преобразования земной поверхности и условий жизни на ней. Взгляды Лайеля оказали огромное влияние на развитие естествознания. Как отмечал Энгельс, теория Лайеля приводила непосредственно к учению* о постепенном преобразовании организмов... к учению об изменчивости видов.4
Представление об эволюции живых существ от простых форм ко все более сложным под влиянием изменения внешних условий было подготовлено трудами ряда натуралистов, среди которых выдающееся место занимал Ламарк. Однако ввиду противоречивости в объяснении причин эволюции и недостаточной обоснованности его теория не оказала революционизирующего влияния на развитие современной ему науки. И лишь опубликование в 1859 г. «Происхождения видов» Дарвина привело к победе эволюционной теории в биологии.
Однако в XX в. отвергнутые было теории обретают на новой основе новых сторонников. А. Северцов, Шмальгаузен, Добжан-ский, Майр, Тимофеев-Ресовский, Симпсон, Дж. Гексли и другие представители современной «синтетической теории эволюции» полагают, что все эволюционные изменения в прошлом вызывались причинами, действующими в настоящее время и доступными поэтому экспериментальной проверке (Dobzhansky, 1937, с. 4), и, следовательно, относятся, по классификации Завадского и Колчин-ского (1977), к «неоуниформистам». Вместе с тем появляется мно-
4 Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 352.
22
го сторонников «автогенетического», «экогенетического», «циклического» и «ациклического неокатастрофизма» и их разновидностей, а также «вариаформизма», согласно которому утверждается «возможность различных форм изменений как общих, так и частных факторов и причин эволюции» (Завадский, Колчинский, 1977, с. 49).
Не имея возможности рассматривать и обсуждать все эти направления, отметим, что особенно много «неокатастрофистов» встречается среди геологов и палеонтологов. Так, согласно взглядам палеонтолога Соболева (1924), история органического мира слагается из малых и больших биогенетических циклов, включающих периоды эволюционного развития, прерываемые революционными эпохами. Он находит, что коренные преобразования фауны происходили на границах протерозоя и палеозоя, девона и карбона, Перми и триаса, мезозоя и кайнозоя, что совпадает по времени с началом циклов орогенетических процессов, и полагает, что они были детерминированы космическими циклами.
Шиндевольф (Schindewolf, 1954, 1963) также обращает внимание на резкие изменения в составе фауны на границах эр и периодов геологической истории и выделяет циклы из нескольких фаз, в которых скорости вымирания и появления новых форм различаются. По мнению Шиндевольфа, роль отбора — в элиминации типов, существование которых в данных условиях невозможно. Ускорение темпов эволюции в определенные фазы Шиндевольф предположительно связывал с изменением космической и солнечной радиации (см. также: Голенкин, 1959). Аналогичные представления развивали Красовский и Шкловский (1957). Личков (1945) и Кришто-фович (1957) отмечали, что революции в органическом мире все-земного масштаба каждый раз происходили в эпохи орогенеза (с. 169).
Сушкин (1922), Яковлев (1922), Красилов (1973) и некоторые другие ученые развивали представление о решающем влиянии изменений климата на эволюцию жизни. Притом смену таксономических групп первые два автора объясняли не вытеснением одной группы другой, а занятием места, освобожденного вследствие вымирания от неблагоприятных условий.
Ряд авторов связывал критические эпохи в развитии жизни с циклическим усилением вулканизма (например: Павлов, 1924), усилением миграции радиоактивных элементов к поверхности Земли (Иванова, 1955).
Этот перечень воззрений можно значительно увеличить. Однако и сказанного достаточно, чтобы заключить, что вопрос о соотношении эволюционных и революционных фаз в развитии Земли и органического мира отнюдь не является решенным. Мы закончим его выдержками из работ Гранта и Наливкина. «Давно известно, — пишет Грант (1980), — что геологическая история жизни отмечена эпизодами массового вымирания, разделенными длительными периодами постепенного эволюционного изменения. Палеонтологическая летопись заставляет предполагать нечто среднее между
23
катастрофизмом Кювье и строгим униформизмом Лайеля — состояние эпизодической эволюции. В истории периодически возникают эпизоды массового вымирания одних групп, за которыми следует развитие и адаптивная радиация новых групп... Существенная черта эпизодов вымирания — высокая скорость вымирания, наблюдаемая в совершенно не связанных между собой группах примерно в одно и то же время. Так, у аммонитов и рептилий отмечается быстрое вымирание в поздней перми, позднем триасе и позднем мелу... Большинство этих эпизодов вымирания можно коррелировать с периодами поднятия материков и установления континентального климата. Такая корреляция позволяет считать, что возмущения, происходившие в среде, запускали сложные цепные реакции, приводившие в конечном счете к вымираниям в крупных масштабах (Newell, 1967; Axelrod, 1974)... За эпизодами массового вымирания следует образование и развитие новых групп... Необходимое условие для возникновения новой группы — наличие соответствующих экологических возможностей, которые и создаются в результате массового вымирания»5 (с. 328—329).
Близкие взгляды развивал старейший советский геолог Налив-кин (1980). Он отмечал, что «Земля является частью Вселенной, и поэтому крупные события, происходившие в Солнечной системе и в Галактике, влияли на ее развитие и строение. В истории Земли существовали периоды спокойного эволюционного развития и активных революционных перестроек... Эволюционные периоды по длительности превышают революционные... В революционные периоды континенты обычно поднимались, море отступало, т. е. происходили максимальные регрессии» (с. 6—7). Наконец, в недавно вышедшей книге «Катастрофы и история Земли. Новый унифор-мизм» (1986) подробно рассматривается фактический материал из геологии и палеонтологии, который однозначно приводит к выводу о неравномерности и прерывистости развития Земли и жизни.
Борьба идей в отношении развития Земли и органического мира оказала доминирующее влияние на взгляды естествоиспытателей. Воспринятая Ламарком, Лайелем и другими учеными точка зрения Лейбница, что «природа не делает скачков», была принята рядом ведущих математиков, в результате чего возникли соображения типа приведенных Лоренцом (1897) в защиту необходимости использования только непрерывных моделей: «...если даже принять возможность разрывного изменения в природе, то все же можно при исследовании подобного явления заменить его процессом изменения непрерывного и потом определить, как отразится на полученных результатах увеличение скорости изменения» (с. 532). Именно такие соображения привели к созданию основного современного математического аппарата, например уравнений математической физики. Обычные подходы к моделированию описывают процесс развития на эволюционном участке и не позволяют рас-
5 Последнее заключение, как видим, совпадает с ранее высказанными представлениями Сушкина (1922) и Яковлева (1922).
24
сматривать траектории развития, включающие переходы через точки качественных изменений.
Решающее влияние на осознание принципиальной роли скачков в развитии биологических систем связано с введением де Фризом понятия о мутациях, названных Шредингером (1972) «квантовыми скачками» в генной молекуле, которые являются скачкообразными изменениями, происходящими без промежуточных состояний. Идея квантованности физических процессов привела к созданию квантовой физики. Вавилов (1943) писал: «...новая физика в некоторых пунктах отказалась от идеи непрерывности, идея атомизации, скачков, прерывностей глубоко проникла в современную науку. Атоми-руется масса, электрический заряд, энергия, действие...» (с. 173).
Шредингер (1972) считал, что время ожидания мутации с порогом энергии W определяется зависимостью
t = xexp{W/kT),
где т — период колебаний, k — постоянная Больцмана, Т — температура. Отсюда последовательность мутаций связывается с характеристиками «памяти» системы об ее предыстории. Здесь речь идет о принципиальном влиянии «памяти» о предыдущих во времени состояниях на текущие характеристики системы. Аналогичным образом многократно отмечается влияние пространственной «памяти» — действия соседних элементов на развитие данного (Гурвич, 1977; Дьюкар, 1978; Светлов, 1978, и др.).
Таким образом, уже из термодинамической модели мутаций Шредингера (1972) следует необходимость учета характеристик памяти систем и их связей с соседними элементами для описания процессов типа мутаций — скачков в развитии. В то же время основные модели, используемые в настоящее время для описания развития биологических систем, как правило, включают только зависимость скорости роста системы от ее размера и возраста в данный момент и не учитывают влияния предыстории (Мина, Клеве-заль, 1976). Практика моделирования процессов развития показывает, что модели определенного вида оказываются справедливыми во вполне определенном диапазоне изменения параметров объекта и времени его развития. Связано это, как правило, с переменным характером внутренних и внешних условий развития объектов. Установлено, например, что при постоянных внутренних и внешних условиях развития расширенное воспроизводство происходит по закону сложных процентов или соответствует экспоненциальному закону с постоянным значением относительных приростов. С изменением этих условий, начиная с некоторого момента времени, потребуются адаптационные изменения в структуре системы и характере ее регуляций, направленные на приспособление к новым условиям развития (Эшби, 1962).
Таким образом, здесь находит отражение диалектический закон перехода количественных изменений в качественные, который должен найти выражение в структуре используемых для моделирования природных процессов описаний. В связи с этим необходима
25
разработка моделей: во-первых, описывающих изменение характеристик объекта при определенном принципе его действия (эволюционные модели); во-вторых, предназначенных для определения сроков использования определенного принципа действия, и в том числе моментов перехода к действию нового принципа. Ограниченность возможностей развития систем находит в настоящее время отражение в широко известных исследованиях пределов роста (Meadows, 1972).
КЗ. Критические уровни в развитии сложных систем
Моделирование критических уровней развития систем, под которыми понимаются моменты коренных качественных изменений,, представляет существенный теоретический и практический интерес. Критические уровни определяют диапазоны, в которых система имеет различную морфофункциональную структуру, принципы регулирования, а переход через уровень связан с соответствующими структурными и регуляторными изменениями. Между последовательными критическими уровнями система сохраняет свои качественные свойства: здесь для нее должна быть характерна низкая чувствительность к внешним и внутренним изменениям условий развития (высокая устойчивость). В таких диапазонах можно ожидать пониженной реакции на внешние воздействия, в связи с чем модели для описания таких стадий развития могут быть предельно простыми (с малым числом параметров) без потери точности описания.
Диапазоны повышенной чувствительности к внешним воздействиям зафиксированы в экспериментальной эмбриологии (Светлов, 1960) и получили название критических. В эти периоды отмечается повышенная отбраковка дефектных эмбрионов при действии самых различных раздражителей. Такова, например, стадия га-стрчляции, отбраковка на которой сопоставима с отбраковкой при рождении. В промежутке между гаструляцией и рождением имеется еще ряд критических периодов, однако их значимость существенно ниже. Отсюда возникают проблемы классификации типов-критических уровней, установления рангов их значимости и определения характера изменений, свойственных каждому рангу.
Наличие критических уровней на популяционном уровне организации биологических систем наблюдается в виде стабильных амплитуд колебаний численности популяций^ «волны жизни» Четверикова (1905). При этом верхняя и нижняя границы поддерживаются на приблизительно постоянном уровне в течение длительных промежутков времени (многих десятков и даже сотен лет). Выявление теоретических пределов развития биологических систем на различных иерархических уровнях, установление взаимосвязей между уровнями и общих количественных закономерностей их формирования представляют большое значение для теории развития биологических систем.
26
Практические результаты, связанные с определением критических уровней, необходимы для управления развитием систем. Промысловая эксплуатация популяции до уровня ниже определенной критической численности приводит к ее распаду. Определение допустимых пределов эксплуатации — задача исследования. Одно и то же воздействие на организм может оказаться повреждающим в одной фазе его развития, лечебным в другой фазе, либо вообще не оказать заметного влияния. Возникает вопрос, как классифицировать фазы развития по их чувствительности к управляющим воздействиям. Подобного рода вопросы, специализированные для систем каждого иерархического уровня, можно формулировать до достаточно детальных и конкретных постановок задач. Однако общим для них является необходимость определить критические уровни в развитии системы на разных уровнях иерархии и детализировать особенности ее функционирования в рамках каждого критического диапазона.
Одна из задач данной книги — исследование вопроса об общих подходах к моделированию критических уровней развития систем, о взаимосвязи характеристик критических уровней и формировании критических диапазонов развития для последовательных уровней иерархии. Другая задача заключается в проверке действенности разработанных нами моделей на примерах, связанных с развитием природных систем — космических, геологических и биологических. В заключительном разделе книги рассматривается вопрос о возможности распространения найденных закономерностей на другие системы и формулируется закон критических уровней развития систем.
